Les données taxonomiques réunies dans les inventaires paléontologiques ont constitué la première source d'information pour quantifier les changements faunistiques intervenus au cours du Phanérozoïque. Les paléobiologistes reconnurent ainsi que, parmi les nombreuses crises biologiques qui affectèrent l'histoire des eucaryotes, incluant en particulier les « cinq extinctions en masse majeures », la crise de la fin du Permien s'avérait comme la catastrophe biologique la plus dramatique des temps géologiques [2,27]. On estime que plus de 90 % des espèces disparaissent dans le milieu marin. Sur les terres émergées, animaux et végétaux sont massivement décimés [7,9,17]. De plus, les archives paléontologiques révèlent que la biodiversité demeure encore faible durant tout le Trias inférieur et, dans certains cas, se maintient à un niveau encore bas au cours du Trias moyen. Ce constat indique que le repeuplement de la biosphère s'est opéré à un rythme exceptionnellement lent [4,17].
En dépit de ce bilan sévère, qui obère gravement l'histoire des eucaryotes, le passage du Permien au Trias représente la plus importante période de renouvellement des faunes et des flores de l'histoire de la vie. Elle a infléchi durablement le cours de l'évolution biologique. Ainsi en est-il de la disparition de l'étrange végétation des forêts houillères et des faunes marines du Paléozoïque supérieur, dominées par les brachiopodes ou les coraux Rugueux et Tabulés, qui laisse la place à des écosystèmes nouveaux annonçant le monde vivant moderne.
L'intérêt croissant porté aux extinctions en masse de la fin du Permien s'est étendu à la nature des archives paléontologiques du Trias, qui témoignent des lendemains de cette crise biologique [4,5,8,10,14,20,21,25,28,30,33]. Dans un premier temps, il fallait apprécier dans quelle mesure celles-ci reflétaient effectivement une réalité première, de préférence à l'expression de conditions taphonomiques défavorables [8]. La première alternative a suscité des recherches pour déterminer si la réduction de la biodiversité était imputable à la persistance d'un stress environnemental, ou bien à la lenteur des processus biologiques en cours lors de la reconquête. Les distorsions introduites par les conditions de collecte des fossiles furent également prises en considération. À partir du moment où les données paléontologiques du Trias inférieur et moyen mirent en évidence des processus biologiques spécifiques de la reconquête [4,28,30,33], des questions fondamentales émergèrent : comment ces processus ont-ils varié dans l'espace et le temps, quelle est leur signification ?
En raison de la qualité des recherches menées ces dernières années sur le Trias inférieur, le moment nous a semblé opportun de tenter une synthèse des différentes approches des modalités du passage Permien–Trias. À cet effet, nous avons rassemblé, dans ce volume thématique, les contributions d'auteurs qui ont étudié cette période géologique à partir de la documentation paléontologique, ainsi qu'un certain nombre de travaux abordant différents aspects de son contexte environnemental. Grâce à cette vue d'ensemble, notre souhait est de progresser vers une perception plus globale, à l'échelle de la planète, du renouvellement de la biosphère à l'orée de l'ère secondaire. Au total, quatorze articles, signés par vingt-trois auteurs, traitent successivement des foraminifères, des invertébrés, des vertébrés, des végétaux et de la paléoécologie du Trias inférieur et moyen, ainsi que des caractéristiques sédimentologiques et géochimiques des paléoenvironnements ayant prévalu au début du Trias. Beaucoup reste à faire, mais, comme le prouvent les présents travaux (rappelés ci-après), nous avons déjà beaucoup appris sur cette fascinante période de l'histoire de la Terre.
Les archives paléontologiques demeurent, par essence, incomplètes. Des distorsions affectent inévitablement les données lors de la collecte des échantillons, rendant hasardeuses les comparaisons entre différentes collections. Telle est la situation dans le Paléozoïque supérieur et le Trias inférieur, où la rareté des gisements fossilifères d'origine continentale introduit une lacune dans la documentation paléontologique. L'histoire des insectes fossiles, par exemple, souffre d'une absence de gisements durant un intervalle de temps de près de 15 Ma, entre le Permien supérieur et le début du Trias [3]. En outre, les caractères taphonomiques et les conditions dans lesquelles les collectes et les dénombrements furent réalisés peuvent exagérer, selon les cas, l'abondance ou la rareté de certains taxons. Dans les écosystèmes continentaux, les vertébrés aquatiques, amphibies ou fouisseurs sont plus aisément transmis par la fossilisation que les formes terrestres [29].
Bon nombre d'auteurs ont souligné les difficultés rencontrées lors de la comparaison des biodiversités recensées respectivement avant et après la crise. En effet, les parentés entre formes fossiles et formes actuelles, entre ancêtres et descendants, ne sont pas toujours clairement établies. Chez de nombreux groupes d'invertébrés, l'identification de lignées monophylétiques demeure difficile. Il en est ainsi de beaucoup de clades d'insectes fossiles, dont la phylogénie est généralement inconnue [3]. De même, pour certains vertébrés, la mise en évidence de « lignées fantômes » impose une nécessaire correction de l'impact des extinctions sur la biodiversité [29]. Par ailleurs, l'existence de taxons « Lazare », une réalité particulièrement bien illustrée par les gastéropodes [23], a été interprétée comme le résultat probable de lacunes d'archivage introduites par les processus taphonomiques [8].
Néanmoins, malgré les problèmes de distorsion liés à la collecte des échantillons et au contexte taphonomique des gisements fossilifères, diverses études démontrent que, dans beaucoup de cas, les archives paléontologiques correspondent bien à une réalité première. Par exemple, la faible représentation des macroinvertébrés benthiques dans le Trias inférieur a longtemps été interprétée comme la conséquence de conditions de fossilisation défavorables. Cependant, l'analyse de données provenant de sources multiples indique qu'il s'agit bien d'une réalité ayant une signification paléoécologique [11].
Des conditions environnementales hostiles ont manifestement prévalu durant une grande partie du Trias inférieur, retardant d'autant le moment de la reconquête [5,17,35]. À bien des égards, elles peuvent être reliées à l'intense activité volcanique continentale qui s'exprima dans les trapps de Sibérie et au réchauffement climatique global qui, selon toute vraisemblance, s'ensuivit [5]. Sur les continents, les preuves d'un climat aride sont évidentes [29,34], bien que le contexte climatique des hautes latitudes se soit révélé chaud et humide [34].
Un environnement hostile à la vie était entretenu, par exemple, par des phases d'anoxie océanique, des teneurs excessives en CO2 de l'atmosphère, des émissions d'hydrogène sulfuré [6,21,34,35]. Différentes particularités paléoécologiques et sédimentologiques, telle la présence de taxons et de formations « désastres » [16], incluant les bioconstructions microbiennes et les stromatolites, ainsi que les précipitations de carbonates de calcium sur les fonds marins [1,26], témoignent des modalités et des répercussions d'une dégradation sévère de l'environnement. La large distribution spatiale d'un biofaciès insolite, celui des microgastéropodes [12], ainsi que l'absence des récifs édifiés par des métazoaires coloniaux dans les milieux d'eau peu profonde du début du Trias [26], attestent l'existence probable, durant cet intervalle de temps, d'une crise de la biocalcification qui a affecté les environnements d'eaux peu profondes [10,12].
La compréhension du contexte environnemental du début du Mésozoïque est complétée par des observations tirées des successions stratigraphiques, ainsi que par les enseignements des isotopes stables. Les ichnofossiles, qui témoignent d'une activité biologique autochtone, indiquent que la bioturbation était significativement réduite durant toute la durée du Trias inférieur [11,25], confirmant la persistance de conditions de stress biologique durant tout cet intervalle de temps. Des fluctuations anormales de plusieurs ensembles d'isotopes stables renforcent l'idée que le Trias inférieur correspondait à une période de perturbations environnementales exceptionnellement rudes [6,21,24].
Une longue période de réorganisation du réservoir marin de carbone, qui a perduré jusqu'à l'Anisien inférieur, se déduit des variations notables qui affectent les valeurs du
L'analyse spatiale de la reconquête triasique indique que celle-ci a démarré d'abord sous les hautes latitudes [25,33]. Cependant, à l'instar du cas particulier du biofaciès à microgastéropodes, certaines modalités de la reconquête ont pu se dérouler avant le Trias moyen sous les basses latitudes [12]. Toutes ces données soulignent le caractère complexe du stress environnemental qui a perduré durant le Trias inférieur, un contexte dont les effets différaient à la fois dans le temps et dans l'espace. Une exception à ce constat est illustrée par les ammonoïdes, mollusques pélagiques dont la reconquête a progressé d'une manière similaire sur l'ensemble du globe [22].
La restauration de la biosphère consécutive à une extinction en masse peut s'effectuer, soit par la diversification de taxons ayant survécu à la crise, soit par l'émergence de lignées nouvelles [19]. Au Trias, d'importantes radiations se sont produites après la crise permienne parmi les échinodermes [31] ou l'entomofaune [3], ainsi que chez les végétaux terrestres [15]. Dans bien des cas, il apparaît que les taxons qui se trouvent à l'origine de la renaissance de la biosphère étaient déjà présents dans les écosystèmes paléozoïques, quoique en faibles proportions. En raison des lacunes de la documentation paléontologique du Permien, ces précurseurs n'ont pas toujours été retrouvés, mais leur existence se déduit bien souvent des analyses cladistiques. Ainsi, fréquemment, la renaissance et la reconquête triasiques étaient anticipées au sein de la biosphère paléozoïque.
Au début du Trias, de nombreux changements écologiques ont affecté les paléocommunautés benthiques des mers peu profondes, en particulier une réduction de la diversité alpha, la prédominance écologique des lamellibranches, des gastéropodes et des lingules, ainsi qu'une limitation de l'extension et de l'étagement de la bioturbation [11]. Simultanément, s'est produite une prolifération des bioconstructions de type microbialites [1], avant que réapparaissent, au cours du Trias moyen, des récifs à métazoaires [26].
Chez plusieurs groupes, deux phases successives de reconquête ont pu être distinguées : une phase de survie définie par la présence de rescapés des extinctions en masse de la fin du Permien, et une phase de repopulation caractérisée par l'essor d'innovations évolutives. Cette modalité est illustrée, en particulier, chez les foraminifères, pour lesquels la reconquête fut précédée d'une période de survie plus ou moins longue [16], et par la prolifération de taxons « désastres ». Sur les continents, la flore à Pleuromeia, une lycopside, précède les végétations du Trias moyen, dominées par les conifères [15].
Un aspect intéressant de la reconquête triasique est illustré par les ammonoïdes. Leur contribution au renouvellement de la biosphère se traduit, en effet, davantage par des innovations morphologiques qu'à travers des changements de la diversité taxonomique [22]. Une sorte de « nouvelle donne » s'avérait nécessaire pour adapter les organismes vivants aux nouvelles conditions environnementales mises en place après la crise du Permien.
Bien que les lamellibranches représentent les macroinvertébrés les plus nombreux dans les milieux benthiques du début du Trias, d'autres taxons ont proliféré durant cet intervalle de temps, donnant naissance à des groupes écologiquement dominants. Le meilleur exemple est celui des microgastéropodes, qui constituent les taxons dominants dans de nombreux bancs coquilliers. Il s'agit du comportement d'organismes opportunistes qui tirent profit d'un contexte environnemental hostile aux autres êtres vivants [12,23]. Par leur accumulation, les microgastéropodes peuvent générer de véritables roches, un biofaciès original dans le Trias inférieur [12].
Une réduction de la taille, qualifiée d'effet « Lilliput » [32], est largement répandue chez les taxons du Trias inférieur. Tel est le cas du conifère Aethophyllum de l'Anisien de la France, dont la nature herbacée a favorisé une grande densité de peuplement et une rapide reconquête des milieux décimés [15]. Il en est de même des vertébrés terrestres du Trias inférieur, qui sont représentés par des amphibiens et des reptiles de petite taille [29]. Dans le domaine marin, tous les échinodermes du Trias inférieur correspondent à des animaux de petite dimension [31]. Les gastéropodes constituent un autre bon exemple de l'effet « Lilliput ». En effet, la faune des gastéropodes du Trias inférieur est presque uniquement représentée par des microgastéropodes, les taxons de grande taille étant pratiquement inexistants [12].
Par taxons « Lazare », on désigne des organismes vivants qui disparaissent de la documentation paléontologique durant les périodes de crise biologique, demeurent absents durant une partie de la durée de la reconquête pour réapparaître ensuite [18]. Comme on l'a rappelé précédemment, cette manifestation peut résulter de différents processus taphonomiques, mais peut également traduire une réduction de la taille des populations au moment de la reconquête [23] ou l'existence de refuges [13].
Certains organismes vivants peuvent proliférer abondamment dans le contexte écologiquement dégradé du début du Trias. Ils sont qualifiés de taxons ou de formes « désastres » [11,16]. Des communautés microbiennes prospérèrent, édifiant des stromatolites et d'autres bioconstructions microbiennes à la faveur d'une diminution à la fois de l'importance de la bioturbation et de la profondeur de son impact dans les substrats, conjuguée avec des caractéristiques géochimiques anormales des eaux océaniques. Elles furent également rapportées à des formes « désastres » en raison de leur abondance exceptionnelle dans de nombreux environnements du Trias inférieur [1,26].
Pour expliquer la recolonisation par les organismes vivants des environnements dévastés lors des extinctions en masse, de nombreux auteurs ont invoqué l'existence de refuges, c'est-à-dire de milieux où des conditions compatibles avec le maintien de la vie ont persisté durant toute la durée de la crise. Les refuges sont comparables à des oasis subsistant au milieu d'un monde hostile. C'est à partir d'eux qu'aurait démarré la recolonisation au moment de la reconquête. L'existence de refuges fut souvent admise, mais jamais démontrée. On a estimé, par exemple, que les milieux de transition entre le domaine littoral et les terres émergées, où les paramètres physico-chimiques demeuraient compatibles avec l'installation d'êtres vivants durant les périodes de crise, étaient censés abriter de tels refuges. Le Grès à Voltzia de l'Est de la France, d'âge Anisien, pourrait correspondre à un tel environnement refuge [13]. À la suite des perturbations considérables de l'environnement, intervenues lors de la crise de la fin du Permien, la fragmentation des habitats a favorisé localement la survie de taxons hérités du Paléozoïque et de fossiles vivants, ainsi que de taxons annonçant les faunes modernes et d'espèces pionnières pouvant assurer plus tard la recolonisation des espaces dévastés.
À l'évidence, tout un ensemble de données convergentes atteste que le renouvellement biologique du début du Mésozoïque est à rapporter, en premier lieu, à la persistance d'un stress environnemental auquel furent soumis les eucaryotes après la crise de la fin du Permien. L'analyse fine des processus à l'œuvre lors des reconquêtes qui succèdent aux crises biologiques, à l'instar de ceux décrits dans le présent volume, apporte un éclairage fascinant sur les réponses des biocœnoses à des conditions de stress sévère de l'environnement planétaire. Nous vivons aujourd'hui la sixième et peut-être la plus dramatique des crises biologiques. La biodiversité s'est réduite considérablement et le contexte climatique continue à se détériorer. Crise biologique et temps de la reconquête font appel à des durées sans commune mesure avec la brièveté d'une existence humaine. Faunes et flores se restaurent à des rythmes extrêmement lents. Peut-être, dans un avenir très lointain, les Parcs naturels nationaux joueront-ils le rôle des refuges ? L'objectif que nous poursuivons, grâce à une meilleure connaissance des réponses des êtres vivants confrontés aux crises du passé géologique, est de mieux comprendre les caractéristiques biologiques des périodes de crise, avec, comme ultime ambition, de proposer des stratégies pour aider à gérer la crise actuelle de la biodiversité.
Il nous est agréable de remercier tous nos collègues qui ont apporté leur contribution à ce numéro thématique des
Traditionally, taxonomic data from the body fossil record has served as the primary source of information on faunal trends through the Phanerozoic. From such data, paleobiologists have documented that among the several biodiversity crises suffered by eukaryotes, including the so-called ‘big five’ mass extinction events, the end-Permian crisis is the most dramatic biological catastrophe
Although these grim facts portray a low point in the history of eukaryotes on Earth, in fact the Permian–Triassic transition is the most important period for the renewal of faunas and floras in the Phanerozoic, changing the course of evolution. For example, the strange plants of the coal forests and the Late Palaeozoic marine faunas dominated by brachiopods or rugose and tabulate corals completely disappeared and were replaced by new ecosystems that announced the modern biotic world.
As attention has increasingly focused on the end-Permian mass extinction, strong interest has also developed on the nature of the Triassic fossil record that follows this great biotic crisis
With this heightened level of research activity on the Early Triassic, it seemed to us that now was the appropriate time to try and approach a more complete understanding of the Permian–Triassic transition, from a variety of perspectives. To this end we have organized a group of contributions from authors who have studied this time interval using data from the body fossil record, as well as a number of contributions that outline various aspects of paleoenvironmental conditions, in order to further move towards the goal of envisioning an overall view of the Triassic biological recovery on a global scale. Thus, fourteen papers from twenty-three authors deal with Early and Middle Triassic foraminifera, invertebrates, vertebrates, plants, and paleoecology, as well as with paleoenvironmental data from sedimentology and geochemistry. Much remains to be done, but as these contributions show (and we have outlined below), much has been learned about this fascinating period of Earth history.
The fossil record is incomplete. Biases are inevitably introduced by sampling, making the comparison between collections difficult. This is illustrated by the scarcity of terrestrial fossiliferous localities from Upper Palaeozoic and Lower Triassic rocks, which leads to a lack of fossil documentation. For example, a gap of about 15 Myr separates insect-bearing localities of the end-Permian from those of the Early Triassic
Many authors have emphasized the difficulties of comparing pre-extinction and post-extinction biodiversities. Indeed, the relationships of extinct and modern groups, between ancestors and descendants, are not always clearly established. For many fossil invertebrates, it is difficult to identify monophyletic groups. Concerning the insects, for example
And, yet, through the distortion of sampling problems and taphonomic effects, a variety of studies demonstrate that, in many cases, a primary signal can be read. For example, the record of benthic macroinvertebrates in the Early Triassic has been postulated to indicate a preservation gap. However, analysis of a variety of data sources indicates that, at least for paleoecological interpretations, this part of the fossil record largely records a primary signal
It is apparent that deleterious environmental conditions prevailed throughout much of the Early Triassic, which contributed to a delayed recovery
Examples of deleterious environmental conditions include episodes of oceanic anoxia, hypercapnia and influx of hydrogen sulfide
Other aspects of the stratigraphic record, as well as evidence from stable isotopes, help provide a greater understanding of environmental conditions during the beginning of the Mesozoic. Trace fossils represent in situ paleobiologic data, and studies show that bioturbation was reduced in a variety of ways throughout the Early Triassic
Highly variable
Spatial analysis of the recovery indicates that it first began in high latitudes
After a mass extinction event, the renewal of the biosphere might proceed from a diversification of survivor taxa or through the emergence of entirely new lineages
Numerous ecological changes are evident from study of shallow marine level-bottom paleocommunities, including a reduction in alpha diversity, change in ecological dominants to bivalves, gastropods, and
For some groups, distinct phases of recovery can be identified: a survival interval with the occurrence of survivors from the end-Permian mass extinction, and a repopulation interval with evolutionary innovations. An example of this includes the foraminifera
An interesting pattern of the recovery is furnished by the ammonoids, where their evolutionary participation in the recovery is better indicated by morphological innovations rather than changes in taxonomic diversity
Although bivalves are the most abundant macroinvertebrates in Early Triassic benthic environments, other taxa at times proliferated to become ecological dominants. The best example of this is the microgastropods, which are found as ecological dominants in numerous shell beds indicating opportunistic behavior as a response to harsh environmental conditions
Widespread organism size reduction, in what has been termed the ‘Lilliput’ effect
Lazarus taxa vanish from the stratigraphic record during a mass extinction, are not present during part or most of the recovery, and then reappear in the record
Certain organisms proliferated during this Early Triassic time of ‘relaxed’ ecology, and these are termed disaster taxa or forms
In order to explain the recolonisation of devastated environments by living organisms, many workers evoke the existence of refugia, i.e. habitats where suitable conditions persisted during the crisis interval. They act like an oasis in an inhospitable world. During the recovery stage, the recolonisation started from there. The existence of refugia has commonly been hypothesized, but never demonstrated. For example, environments transitional from nearshore to terrestrial, where physicochemical factors remained compatible with the development of life during the crisis interval, are proposed to have acted as refugia. The ‘Grès à Voltzia’ Formation of eastern France, Anisian in age, corresponds possibly to such an environmental refugium
Effectively, a variety of data demonstrates that continued environmental stress for eukaryotes after the end-Permian mass extinction was the main contributor to the development of the Early Mesozoic fossil record. The detailed analysis of biotic recovery from ancient mass extinctions, like that documented by the contributions within this issue, provides fascinating insights on how the Earth's biota responds to severe stress. The sixth mass extinction and probably the worst is in progress. Biodiversity has declined dramatically and the climatic context continues to deteriorate. From the human perspective, such biological crises and their recoveries operate over very long time scales. Restoration of faunal and floral diversity proceeds extremely slowly. Perhaps we can imagine that in the distant future the National Parks will act as refugia? In this regard, our goal in understanding the biotic response to these past crises should be to develop a general understanding of the biotic properties of these crisis intervals, with the ultimate aim of providing strategies to help manage the current biodiversity crisis.
We thank all our colleagues who agreed to participate in this special issue of